Влияние предыдущих браков на последующие С тех пор как генетику перестали считать «продажной девкой империализма» минуло почти полвека. Вот уже свыше 30-ти лет генетику проходят в средней школе, и около 20-ти лет мы изучаем эту науку на всевозможных курсах кинологов. Мы все стали весьма грамотными и лихо рассуждаем о генах, мутациях, ДНК и прочих генетических тонкостях. Однако, несмотря ни на что, в умах людей из десятилетия в десятилетие с удивительным упорством продолжает возрождаться целый ряд совершенно абсурдных и далеких от науки представлений. Некоторые из этих «генетических предрассудков» неоднократно описаны и опровергнуты классиками биологии. Но для читателей или слушателей оказывается весьма типичным выхватывать из контекста отдельные отрывки, не дочитывая или не дослушивая основной текст. В результате тот пример, который приводится в качестве отрицательного, зачастую принимает сугубо положительное значение. Типичным подобным примером является так называемая телегония, т. е. влияние результатов оплодотворения первым в жизни самки самцом на ее дальнейшую репродуктивную деятельность. Эта теория получила широкое распространение в XIX столетии. Самым любимым примером ярых сторонников телегонии являлся «случай с кобылой лорда Моргана». «Случай» заключался в том, что арабская кобыла, принадлежавшая английскому лорду Моргану, однажды была покрыта самцом зебры-квагги, но прохолостела. Несколько позже у одного из ее жеребят, родившегося от арабского жеребца, были обнаружены полоски на ногах, похожие на те, какие были у самца зебры. Данный пример был тут же поднят на щит некоторыми учеными того времени в качестве неопровержимого доказательства существования телегонии. Эта теория неоднократно подвергалась жесточайшей критике со стороны многих видных ученых, в том числе Чарльза Дарвина. В дальнейшем, все серьезные учебники биологии и генетики рассматривали телегонию в качестве научной ошибки. Главы в учебниках, посвященные данной теме, начинались с описания «случая с кобылой лорда Моргана», следом за которым шло подробное объяснение причин, вызвавших рождение такого жеребенка, а затем критике подвергалась сама теория. Однако, большая часть читателей ограничивалась и удовлетворялась лишь прочтением описания самого примера, совершенно не вникая в его научное объяснение, которое до смешного элементарно. Самое забавное заключается в том, что пресловутый «случай» в качестве положительного примера телегонии продолжает кочевать из одного наукообразного издания в другое на протяжении вот уже двух веков. Так, например, восторженная статейка на данную тему была очередной раз опубликована в «Московском комсомольце» в 1999 году, и вызвала некоторый ажиотаж среди читателей. Однако, обратимся все же к научному объяснению данного феномена. Известный ученый того времени, Юарт выяснил родословную кобылы лорда Моргана, и оказалось, что она происходила от индийского пони, имевшего такую же полосатость, как и один из ее жеребят от арабского жеребца. Кроме этого, рождение жеребят с полосками на ногах, которые, как правило, становятся незаметными с возрастом, неоднократно наблюдалось и у чистопородных арабских лошадей. Сам же Юарт, произведший множество экспериментальных скрещиваний различных млекопитающих и птиц, в том числе и лошадей с зебрами, ни разу не наблюдал подобного явления. Ничего подобного не отмечалось и при многочисленных скрещиваниях зебр с лошадьми в известном заповеднике-зоопарке Аскания-Нова. Благодаря статейкам, подобным вышеупомянутой из газеты «Московский комсомолец», вера в телегонию имеет место и среди некоторых заводчиков собак. Так, например, существует мнение, что если сука однажды повязалась с беспородным кобелем, то она навсегда «испорчена». В таком случае можно задать вопрос, а о каком чистопородном разведении можно говорить, когда сука каждый раз вяжется с новым чемпионом своей же породы? Исходя из этой теории, для обеспечения чистоты происхождения, суку можно и нужно всю ее жизнь вязать только с одним кобелем! Однако, в то же время существует и масса предрассудков, уже зоотехнического плана, которые утверждают, что потомство от последующих вязок с одним и тем же кобелем от помета к помету становится хуже и хуже, что, в конечном счете приводит к вырождению! Так что же остается делать бедным заводчикам? Ответ может быть только один: не слушать ни тех, ни других! С точки зрения телегонии, каждая белая женщина, один раз забеременевшая от негра должна всю дальнейшую жизнь рожать одних мулатов! А как удобно, опираясь на эту теорию, объяснить обманутому мужу неожиданный цвет кожи или глаз родившегося ребенка! Существует и столь же абсурдная теория о влиянии на чистоту последующего потомства первой вязки кобеля. Согласно ей, самец после оплодотворения самки, в дальнейшем сам становится носителем некой части ее генетического материала и может передавать его последующим самкам. Поэтому породный кобель, который случайно повязал дворняжку, в дальнейшем может считаться потерянным для породы. Согласитесь, что подобный аргумент может быть исключительно удобным для разведенцев, чтобы объяснить владельцам мало интересного для породы кобеля, почему клуб отказывает в вязках их любимому «мальчику». На основании этой же теории, недобросовестному заводчику оказывается весьма легко обвинить в рождении щенка неожиданного окраса или экстерьера официального отца помета, свалив все грехи на его предыдущие вязки, а не подозревать в этом кобеля другого окраса или другой породы, живущего в одном доме с сукой! «Грехи молодости» законного отца могут стать хорошей причиной, объясняющей, почему ребенок так похож на кого-то другого. Таким образом, причина необычайной стойкости подобных теорий может заключаться и в человеческой недобросовестности. Сотская .Московкина "Племенное разведение собак"
Власенко А.Н. Для тех, кому лень читать, можно посмотреть сам доклад После заседания клуба «Антропогенез.ру» осенью 2011 г. А.Б.Соколов задал мне несколько вопросов относительно происхождения домашней собаки. 1. Насколько я помню, Вы говорили, что "волк эволюционно более молодой вид, чем собаки". Вы могли бы пояснить? Получается, что фраза "собака произошла от волка" не совсем верна? 2. Всё-таки, кто является "диким предком" собак? И один ли он, или таких предков несколько? 3. Современный волк сильно отличается от ископаемого? 4. Насколько сильно собаки изменились со времен их первичного одомашнивания? 5. Гибридизация между собаками и волками - насколько это типичное явление? 6. Всё-таки, собака и волк - это подвиды одного вида или разные виды? 7. Австралийские динго - это одичавшие собаки или нет? 8. Я читал, что изначально собак будто бы одомашнивали с единственной простой целью - "на мясо". Это верно? 9. После публикации о находке древнейшей собаки из пещеры Разбойничьейпоявились разговоры о "неандертальских собаках". Как Вы считаете, это реально? Чтобы ответить на эти вопросы, придётся затронуть сравнительную анатомию и типологическое разнообразие собак, и поговорить о поведении, а вначале даже немножко коснуться генетики. Manwell and Baker (1983) прямо сказали, что изучение вопроса происхождения собак сдерживается «дисциплинарным догматизмом», и что, хотя это и не исключено, но происхождение собаки от волка, скорее всего, только лишь гипотеза. Koler-Matznick (2002) считает наиболее вероятным происхождение собаки от мелкого плейстоценового волка, имеющего сходство с динго. Не разделяя полностью ни традиционную, ни новаторскую точку зрения, я попробую далее объяснить и обосновать свою позицию. Для начала рассмотрим некоторые аспекты биологии волка (Canis lupus) как первостепенного кандидата на роль предка домашней собаки, чьи претензии, вроде бы, подтверждаются их фенотипическим (в том числе поведенческим) сходством, результатами исследований ДНК и фактом свободного скрещивания волка и собаки с получением от них плодовитого потомства. 1. Чешский влчакИсточник: http://pitomec.ru/clubs/comments/387062. ВолкособИсточник: http://dogs.ru/art/38.html3. Саарлосская волчья собакаИсточник: http://happydogs.beon.ru/17562-690-1059.zhtml4. Итальянская лупоИсточник: http://en.wikipedia.org/wiki/Lupo_ItalianoСовременный нам волк подразделяется примерно на двадцать пять ныне существующих подвидов, один из которых – индийский волк – на основании изучения ДНК в настоящее время выделяется некоторыми исследователями в отдельный вид. Все подвиды способны скрещиваться с собаками, и более того – по различным данным от 5 до 40% волков европейских популяций на самом деле являются волкособачьими гибридами. Существуют и гибридные породы собак (чешский влчак, саарлосская волчья собака, итальянская лупо, создаваемая в России порода волкособ).Что касается некоторых североамериканских подвидов волка, то нет сомнений в их гибридном (с собаками) происхождении. Кроме того, известно, что североамериканские волки-самцы регулярно кроют самок койота и те дают от них плодовитое же потомство. Американский красный волк (Canis rufus), согласно данным, полученным при анализе ДНК, является результатом естественной гибридизации серого волка и койота, происходящей в последние 12,5 тыс. лет (но более вероятно - в последние 2500 лет). В искусственных условиях получены шакаловолчьи, шакалособачьи и даже койотошакальи гибриды (хотя в природе ареалы койота и шакала не пересекаются). Таким образом, плодовитость гибридного потомства не может рассматриваться в качестве доказательства происхождения собаки от волка. Далее, мы не должны упускать из вида, что ныне существующий серый волк сформировался под воздействием мощного антропогенного прессинга. Волк стал считаться перманентным врагом человека и подвергаться посильному истреблению с появлением домашнего животноводства. Разумеется, прежде всего, прессинг отразился на изменении поведения волка. Но из работ И.А.Аршавского и Г.Х.Шапошникова нам известно, что напряжённое функционирование организмов в условиях постоянного средового давления как раз и приводит к изменениям фенотипа и генотипа. Другими словами, стресс является движущим фактором эволюции. Другая сторона действия антропогенного прессинга - систематическое уничтожение человеком не только самых смелых и доверчивых волков в популяциях, но и, как мы достоверно знаем, целиком подвидов (и не исключено, что даже видов) волка, отличавшихся таковыми качествами. Кроме того, значительное снижение численности популяции волка зачастую имеет следствием появление диких волкособачьих гибридов, которые при восстановлении популяции волка отчасти в неё вливаются. Исходя из данных предпосылок, мы с большой долей вероятности можем предположить, что современный нам волк заметно отличается во многих отношениях от того волка, который существовал к моменту появления домашней собаки, и потому, в частности, должны с осторожностью относиться к результатам определения степени их родства посредством анализа ДНК.
Между тем, итоги последних лет работы международного коллектива генетиков (группа P.Savolainen) показали, что все собаки произошли исторически одномоментно в промежутке от 5400 до 16300 лет назад в южной части Восточной Азии (южнее Янцзы) от большой по численности группы (несколько сот особей) некрупных по размеру китайских волков. С учётом имеющихся археологических данных, временной диапазон обозначен между 11500 и 16300 лет. Мнение о восточноазиатском происхождении собаки (от ископаемого азиатского подвида волка Canis lupus variabilis Pei, 1934) разделяется и другими исследователями (Olsen, Olsen, 1977) на основании сопоставления особенностей строения черепов собак и волков различных популяций. Однако Tsuda и др. (1997), пришли к выводу, что собака была одомашнена неоднократно, в различных географических регионах. Означенная позиция в определённой степени подкрепляется тем фактом, что исследования мтДНК, извлечённой из костных останков латиноамериканских собак доколумбовой эпохи, выявили последовательности, не замеченные в образцах, взятых от более чем 350 современных собак (Leonard и др., 2002). Parker и др. (2004) выделили четыре группы пород собак, определённо отличающихся по некоторым фрагментам мтДНК. На этом основании эволюция собак восточноазиатского происхождения рассматривается ими как последовательное выделение из популяции первичного волкообразного предка сначала австралийских динго, затем басенджи, в третью очередь – арктических лайкообразных собак. Последней же по срокам обособления группой они считают азиатских борзых. Наконец, Lindblad-Toh и др. (2005) определяют возраст домашней собаки в промежутке от 15 до 100 тысяч лет и предполагают возможность неоднократного её одомашнивания. Впрочем, группа Роберта Уэйна опубликовала в 2010 году свои данные, из которых следует, что гаплотипы собак наиболее близки к гаплотипам ближневосточных волков, и что именно волки Ближнего Востока стали источником генетического разнообразия домашней собаки. Череп древней собаки, стоянка Пшедмости (Чехия), 31,5 тыс. л.н. Источник: http://news.discovery.com/animals/ paleolithic-dogs-111007.htmlКак мы можем интерпретировать эти взаимоисключающие результаты, особенно если нам известно, что прямое радиоуглеродное датирование показывает возраст наиболее древних черепов домашних собак 26000 лет (пещера Шове, Франция), 31 500 лет (стоянка Пшедмости, Чехия), 33000 лет (Разбойничья пещера, Алтай) и даже 36000 лет (пещера Гойе, Бельгия)? Однозначного ответа на этот вопрос пока ещё нет. Возможной и наиболее вероятной причиной является вымирание ряда наиболее древних популяций собак от каких-либо инфекционных заболеваний (например, чумы плотоядных, от которой ещё в прошлом веке регулярно и почти поголовно вымирали собаки на обширных пространствах Крайнего Севера и Дальнего Востока). Если предположить, что собаки, происходившие из Юго-Восточной Азии, первыми прошли отбор на устойчивость к какому-либо тяжёлому (в данном случае – скорее всего вирусному) заболеванию и попадали в другие регионы вместе с возбудителем заболевания, то шансы выжить при вспышке эпизоотии у автохтонного поголовья были несравнимо ниже, чем у потомков пришлых самок. Но нельзя также исключить, что механизм «молекулярных часов» работает не совсем так, как полагают генетики, и что процесс доместикации и эволюции собаки в различных регионах Земли сопровождался, например, параллельным канализированным процессом рекомбинации ДНК, и что аналогичный процесс претерпела ДНК волка, из-за чего сравнительный анализ ДНК даёт закономерную погрешность.
С несколько иного ракурса позволяют рассматривать вопросы возникновения и эволюции домашней собаки результаты экспедиции Российско-Вьетнамского Тропического центра 2006-2009 гг., целью которой было выявление типологического разнообразия аборигенных собак Вьетнама. Рис. 1В долине реки Ма (провинция Тханьхоа) в 2008 году мною была обнаружена крайне малочисленная порода волкообразных собак (рис. 1-3), имеющих чрезвычайное внешнее сходство с индийским и аравийским подвидами волков. Распространение данной разновидности собак ограничено территорией, которую издавна населяет народность ман – одна из ветвей мяо (хмонгов), как мне объясняли, самой первой из них поселившаяся на территории нынешнего Вьетнама, около 1000 лет назад, близ границ некогда обширного княжества Чампа. А в княжестве этом всегда большой процент населения составляли выходцы с Индостана. Если 150 лет назад у Ч.Дарвина были добросовестные информаторы, то, согласно сообщению одного из них, в верхней части бассейна Ганга местное население имело аналогичных собак. Т.е. мы можем предположить, что таков один из гипотетических путей попадания волкообразных собак на территорию Индокитая, где, согласно палеонтологическим сведениям, серый волк вообще никогда не водился. Рис. 2Впрочем, Dinesh K. Sharma, Jesus E. Maldonado, Yadrendradev V. Jhala and Robert C. Fleischer (2003) уверены, что индийский волк (из Индии и Пакистана), выделяемый ими в отдельный вид, и часть гималайских волков не оставили своего следа в мтДНК собак и, стало быть, не причастны к их появлению. Но суть не в этом. Для нас куда более интересен тот факт, что до наших дней сохранилась аборигенная порода собак, имеющая большее внешнее сходство с волком, чем гибридные породы, при разведении которых селекционеры старались в наибольшей степени достичь этого сходства. И, стало быть, наличие морфологических признаков доместикации не является обязательным свойством домашней собаки. Из самого факта существования реликтовых волкообразных собак следует, что на первом этапе одомашнивания волка никакой доместикации не было (если под доместикацией понимать фенотипические проявления т.н. дестабилизирующего отбора). Была простая социализация волка на человека (что по сей день практикуют аборигены Австралии с местными дикими динго). По-видимому, тогдашние границы нормы поведенческих реакций волка позволяли это сделать без особых хлопот. Таким образом, волк неопределённо долго мог быть де-факто уже собакой, всё ещё оставаясь при этом де-юре волком (и даже свободно скрещиваясь с дикоживущими собратьями). Рис. 3Впрочем, на основании изложенного выше мы можем сказать лишь, что некая разновидность волка была одним из предков собаки, но для констатации единственности предковой формы этого недостаточно уже потому, что ископаемые останки волка не следует априори считать останками особей одного вида: волки могли иметь вполне идентичные скелеты, но при этом существенно отличаться как в строении мягкотканевых органов и систем, так и в поведении (и в образе жизни в целом). Появление морфологических признаков, характерных для домашних собак, появились много позже состоявшегося приручения (одомашнивания как такового). А на строении скелета доместикация, надо полагать, отражалась в последнюю очередь, поскольку, как показывает сравнительная морфология, одни и те же мышцы у собак различных пород могут крепиться не только на кости, но и расширять площадь своего крепления, используя для этого другие мышцы, фасции и кожу, иметь разную степень дифференцировки и интеграции, что не отражается сколько-либо заметно на форме костей.
Ребята, это ооочень интересно!!! Анализируя проблему первичного породообразования (осуществляемого методами примитивной народной селекции), следует учитывать общие закономерности изменения фенотипа собак под действием отбора. Притом что маркёры доместикации (пегость, вислоухость, изменения формы хвоста, структуры шерстного покрова и т.д.) проявляются спонтанно при систематической селекции животных по поведению, приводящей к сдвигу нормы реакций в регуляторных цепочках гомеостаза (Беляев Д.К., Трут Л.Н., 1989), само по себе появление у потомства этих маркёров не обусловливает обязательности их самопроизвольного закрепления в последующих генерациях без нарочитого культивирования. Направление отбора зависит, прежде всего, от практических потребностей, определяемых укладом жизни, формами хозяйственной деятельности данного социума. В связи с этим нам видятся два основных принципа селективного отбора по экстерьеру, сознательно или неосознанно использовавшиеся при первичном породообразовании, в зависимости от того, с какой целью собак содержали. Первый вариант относится к случаю, когда собака применялась в качестве охотничьей или сторожевой. Здесь требовалось, при сохранении оптимальных для работы размеров, закрепить в фенотипе разводимых собак настолько броско выраженные новые экстерьерные признаки, чтобы возможно было мгновенно, на расстоянии, в условиях недостаточной видимости отличать их от других животных. Выбор комплекса признаков зависит, большей частью, от сцепленности тех или иных из них с пользовательскими качествами, жизнестойкостью в данных средовых условиях. Другой принцип отбора более подходит к случаю, когда собака рассматривается, в основном, в качестве съестного резерва, и у неё культивируются черты, выгодные при содержании животного, предназначенного для использования в пищу. В этом случае лучший результат достигается закреплением в фенотипе комплекса ювенильных признаков. Инфантилизм в поведении проявляется сильно выраженной зависимостью от старших членов социума (стало быть, и от хозяина), уменьшением границ индивидуального участка (и, естественно, меньшей склонностью к бродяжничеству). В физиологии – неотения, характеризующаяся скорым окончанием физического развития (в силу его незавершённости) и, как следствие, половым созреванием и возможностью получения приплода в более ранние сроки. В конституции и экстерьере проявляются признаки педоморфоза – специфические изменения в строении головы (укороченная и вздёрнутая морда, резко выраженные переход ото лба к морде, выпуклый лоб), уменьшение роста. Небольшой рост означает, что собаке для полноценного развития требуется меньшее количество наиболее ценных продуктов питания животного происхождения, а период, когда дефицит питания приводит к нарушениям развития (и болезням) значительно сокращается. Кроме того, небольшую собаку семья может съесть в один присест, что при жарком климате и в отсутствие холодильника тоже имеет определённое экономическое значение. Подобные собаки оказываются лучше приспособленными к питанию низкокачественной пищей, отбросами, удовлетворяя значительную часть своих пищевых потребностей за счёт копрофагии (Coppinger, R., & Coppinger, L., 2001). Если предок домашней собаки, при свойственном ему «диком типе», длительное время полностью отвечал требованиям человека, то, по-видимому, тогда не было необходимости отличать домашнюю собаку от её диких сородичей, т.е. последние не представляли собою угрозы человеку и не вредили ему. Следовательно, наиболее вероятной причиной разведения собак другого экстерьера при тех же габитуальных характеристиках могло быть одомашнивание скота и птицы, подвергавшихся риску нападения диких псовых. Наряду с ней возможна иная причина, связанная с нехваткой охотничьих угодий и спорами за них между соседними племенами. Известный факт, что в условиях перманентного территориального конфликта охотникам выгодно знать, кому принадлежит встреченная в лесу собака, «своим» или «чужим», и, соответственно, возникает потребность культивировать в экстерьере разводимых собак ярко выраженные отличительные признаки. Однако в любом из этих случаев прослеживается определённая причинно-следственная связь между возрастанием плотности населения, переходом к осёдлому или полуосёдлому образу жизни, недостаточностью пищевых ресурсов, получаемых от охоты и собирательства.
Данная позиция хорошо иллюстрируется сопоставлением картины распространения собак отдельных аборигенных пород с расселением различных народностей на территории Северного Вьетнама. Поголовье аборигенных собак Вьетнама, при комплексном подходе, представляет собой уникальную модель для изучения процессов микроэволюции, механизмов доместикации и примитивного породообразования. Рис. 4Рис. 5Рис. 6Рис. 7Рис. 8Рис. 9Рис. 10Рис. 11Рис. 12Рис. 13Рис. 14В целом, северо-вьетнамское аборигенное поголовье представляет собой пёструю по составу популяцию, в которой наличествуют абсолютно все, в различных степенях выраженности, первичные морфологические признаки (маркёры) доместикации. Устойчиво наследующиеся морфотипы характеризуются присущими им собственными, чётко ограниченными как по составу, так и по модификационным вариантам, комплексами таких признаков. Многие из вьетнамских пород по своим экстерьерным и конституциональным признакам совершенно идентичны давно известным в мире породам (или их исходным типам), притом что районы традиционного разведения этих аналогов зачастую отдалены от обследованного нами региона на тысячи километров. Большую часть обнаруженных во Вьетнаме пород можно объединить в группы родственного происхождения, в которых отчётливо просматриваются переходные типы и предковые морфы, образующие почти непрерывные вариационные ряды. Распространение группы, условно названной нами вьет-динго (рис. 4-5), малорослых собак с выраженными признаками педоморфоза, имеет очевидную привязку к культуре заливного рисоводства, и по типологическим характеристикам их локальных популяций хорошо прослеживаются направления освоения территорий под указанный вид земледелия. Так, наибольшее количество типологических вариаций у вьет-динго мы наблюдали в восточных провинциях Лангшон и Тайнгуен, в районах компактного проживания тайцев. Притом что собаки группы вьет-динго вообще самые многочисленные в автохтонном северо-вьетнамском поголовье, однако их «удельный вес» в местных популяциях заметно снижается в направлении с востока на запад и северо-запад. Относительная численность вьет-динго высока преимущественно в плодородных долинах, освоенных под заливное рисоводство, но равно и в местностях, наименее благоприятных для сельского хозяйства, где уровень жизни населения низок и собак крупных пород не держат из-за трудности прокорма. По мере продвижения вдоль речных долин на запад и северо-запад типологическое разнообразие вьет-динго резко снижается, локальные популяции представлены всего одним-двумя типами, вместо шести, обнаруженных в восточных провинциях. Судя по полноте ряда вариационной изменчивости, данная группа возникла от смешения мелких дингообразных и лайкообразных собак либо непосредственно на территории северо-востока Вьетнама, либо в пограничных областях Китая. Собаки же крупных аборигенных пород разводятся, как правило, хмонгами, до недавнего времени интенсивно промышлявшие охотой, и в своём распространении обнаруживают, по выявленной дислокации ядер поголовья и периферии естественных ареалов, явную взаимосвязь с расселением различных племён этой народности. Можно с большой долей уверенности предполагать, что собаки куцехвостой хмонгской породы (рис. 6-7), внешне сходной с ныне утраченным типом карельской куцехвостой медвежьей собаки (рис.8), распространялись из северной провинции Хазянь вдоль течения реки Шонгло и далее на юг в провинцию Шонла. Собаки, фенотипически близкие сибирским лайкам и арктическим ездовым собакам (рис. 9-11), распространены в полукольцевом ареале, начиная с севера провинции Лаокай вдоль реки Шонгчай, через север провинций Йенбай, Туйенкван и Баккан до центра провинции Каобанг, т.е. с северо-запада на юго-восток и, далее, на восток. В провинции Лаокай они наиболее типичны и встречаются достаточно часто, а по мере продвижения на восток количество их заметно снижается. В этой же провинции нам встречались самые яркие представители породы, имеющей значительное фенотипическое сходство с крупными японскими лайкообразными (рис.12-13), и там же, в основном, консолидируется популяция т.н. бакха (предковой морфы чау-чаурис.14-15). Мелкие лайкообразные, морфотипически близкие к карело-финским лайкам и шпицам, вероятно, большей частью представляют собой продукт метизации с мелкими дингообразными собаками (рис.16-18). Наиболее полно ряд вариационной изменчивости представлен в группе гончеобразных собак, в которой прослеживаются переходы от примитивного типа, по экстерьерным параметрам идентичного гончим Тибета (рис.19), Западного Китая (известных в отечественной литературе как махугоу) (рис.20), к типу примитивных борзообразных собак (рис.21), к разнообразным вариантам аналогов старинных пород русских гончих (рис.22-23) и к типу фоксгаунда(рис.24), лабрадора-ретривера (рис.25), к собакам, внешне чрезвычайно схожим с овчарками Шотландии (рис.26), а также к типам, встречающимся среди пастушьих собак Таджикистана и Тибета (рис.27-29), среди чабанских собак циркумчерноморской группы – кавказских, шарпланинских, каракачанских овчарок (в сравнении с теми и другими - лишь несколько меньшего роста) (рис.30-32). Различные морфы, отнесённые нами к группе гончеобразных собак, распространены, в основном, в провинциях Лаокай (где наблюдалось наибольшее их таксономическое разнообразие), Йенбай и Туйенкван. Уникальность вариативного ряда этой группы заключается в том, что нигде более в мире не удавалось наблюдать непрерывности перехода между типами, традиционно относимыми в кинологии к абсолютно различным по происхождению и пользовательному предназначению породам. Рис. 15Рис. 16Рис. 17Рис. 18Рис. 19Рис. 20
Теоретическое продолжение вариационных рядов обеих групп (при заполнении «свободного морфопространства» в сторону наименьшей специализации экстерьерных форм) образует некую близкую точку пересечения, прототип (или, лучше сказать, архетип), общий для лайко- и гончеобразных собак. Рис. 33Рис. 34Рис. 35Рис. 36Нам посчастливилось найти собаку, сочетающую в своём экстерьере все основные черты представителей этих групп (рис.33-35). На мой взгляд, даже по фотографиям понятно, что данный прототип отделён от волка всего одним шагом. Но если мы ограничим вариационный ряд гончеобразных собак только лёгкими и средними конституциональными формами, то гипотетический прародитель их окажется совсем иным: ряд в этом случае восходит к собакам, условно названным нами большим индокитайским динго. Северовьетнамский морфотип большого динго(рис.36-38) имеет некоторые отличия от южного морфотипа, обусловленные, по-видимому, длительным соседством и неизбежной метизацией с лайко- и гончеобразными собаками. Он, можно сказать, стоит несколько ближе к волку, особенно к тибетскому. Большой индокитайский динго во Вьетнаме малочислен, хоть и встречается в большинстве обследованных экспедицией районов. Южный морфотип (рис.39-42) обладает значительным внешним сходством с основным (неметизированным) типом австралийского динго. Однако же у австралийского динго зачастую выражены экстерьерные черты (маркёры доместикации и признаки педоморфоза), свойственные северовьетнамским «вьет-динго». Согласно результатам молекулярно-генетических исследований, время дивергенции австралийского динго от дингообразных собак Южного Китая, Тайваня и Полинезии, относящихся к той же морфе, что и «вьет-динго», определяется в 5 тыс. лет (Savolainen, 2002). Вероятно, возраст большого индокитайского динго может значительно превосходить возраст популяций из указанных регионов. Австралийский динго, испытав вторичное одичание, на протяжении тысяч лет (вплоть до последнего времени, когда значительная часть поголовья подверглась метизации с бродячими собаками, потомками европейских и американских пород) сохранил, или же, скорее, приобрёл вновь, стабильные морфологические характеристики, практически идентичные с таковыми у большого индокитайского динго. При генетической изоляции и диком образе жизни у австралийского динго, однако, не появилось сходства с волком или шакалом сверх тех норм обычной вариативной изменчивости, что характерна и для большого индокитайского динго. С другой стороны, гораздо более удивительно сохранение на территории Индокитая морфотипа большого индокитайского динго (у лучших его представителей «дикие» черты выражены сильнее, чем у австралийского динго). Подвергаясь отбору по поведению (при домашнем содержании), большой индокитайский динго должен был испытывать на себе действие дестабилизирующего отбора, а находясь в окружении собак динго-, лайко- и гончеобразных – подвергаться метизации. Но по какой-то причине часть больших динго, находящихся в разных уголках Индокитая, до сих пор абсолютно однотипны, имеют одинаковые линейные размеры, конституцию и экстерьер. Таковая устойчивость морфотипа, скорее всего, говорит о том, что окружающие большого динго иные морфотипы являются дочерними по отношению к нему. Исходя из этого и непредвзято подходя к вопросу происхождения домашней собаки, резонным будет предположение, что большой индокитайский динго точно так же сохраняет практически в неизменном виде весь комплекс морфологических признаков своего дикого предка, как сохраняет тип волка волкообразная собака провинции Тханьхоа. Рис. 37Рис. 38Рис. 39Рис. 40Рис. 41Рис. 42
К сожалению, программа исследований поголовья аборигенных собак Индокитая была свёрнута на полпути, мы не успели исследовать собак Южного Вьетнама. Сейчас лишь благодаря случайным, отрывочным сведениям удаётся восстанавливать картину типологического разнообразия собак из южного очага породообразования, центр которого, по-видимому, находился на побережье Сиамского залива или Андаманского моря. Рис. 43Рис. 44Рис. 45Рис. 46Рис. 47Если австралийские динго несут в себе, всё-таки, промежуточные признаки южных и северных индокитайских собак, то новогвинейские поющие собаки, вне всяких сомнений, относятся к южному очагу породообразования. К нему же относятся собаки южного и западного Индокитая (рис.43-49), восточного побережья Индии (рис.50-54). Результат сравнения морфотипических характеристик собак южного очага породообразования заставляет предположить примат северного морфотипа большого индокитайского динго над южным. Если южный морфотип, почти несомненно, является исходным для возникновения вариационного ряда крупных дингообразных собак, то с малыми дингообразными собаками того же очага картина выглядит не столь однозначно. Среди малых южных динго присутствует тип, который представляет собой закономерный результат уменьшения размеров большого динго, но этот тип сравнительно редок (рис.55). Основная же масса малых динго представлена вариациями, имеющими слишком большой разрыв преемственности с морфотипом большого динго, и которые, согласно известным закономерностям преобразования экстерьерных форм в процессе последовательного уменьшения размеров тела, не могут быть произведены напрямую от большого динго(рис.56-60). На примере длинношёрстных вариаций малых дингообразных собак южного очага породообразования особенно отчётливо представляется, что предковая форма данной группы имела много общего с морфотипом красного волка.(рис.61-68) А южный морфотип большого индокитайского динго мог возникнуть в результате скрещивания представителей северного морфотипа с предковой формой малых южных динго. Поскольку о существовании гибридов красного волка с собакой нам ничего неизвестно (впрочем, кажется, возможность гибридизации их никто не проверял), нам остаётся предполагать, что либо некогда существовал и был приручен «двойник» красного волка, относящийся к роду Canis, либо что первоначальное формирование крупных и малых дингообразных собак южного очага породообразования проходило независимо друг от друга – в разном временном интервале или в разных регионах. Рис. 48Рис. 49Рис. 50Рис. 51Рис. 52Рис. 53Рис. 54Рис. 55Рис. 56
В пользу происхождения малых дингообразных собак от иного предка говорят, в частности, необычные физические данные новогвинейских поющих собак, слабо специализированных в беге, но зато отлично приспособленных к лазанию и маневрированию. Рис. 69Рис. 70Рис. 71Рис. 72Рис. 73При препарировании купленной во время экспедиции и случайно погибшей малой дингообразной собаки(рис.69), имевшей значительное внешнее сходство с новогвинейской поющей, было установлено, что амплитуда ротационных движений предплечья у неё превосходит обычную для собак норму примерно в 1,5 раза (рис.70-72). Исследованием области проксимального лучелоктевого сустава выявлено наличие признака, отсутствующего у известных мне животных, - сесамовидной кости, препятствующей ущемлению суставной капсулы с латеральной стороны. К сожалению, подтвердить наличие данного признака у других представителей данного морфотипа мне не удалось по вполне объективным причинам – преждевременному закрытию программы. Переходя к вопросам сравнительной анатомии, сразу уточню: мы затрагиваем вопрос возможной наследственной преемственности анатомических особенностей между волками и собаками различных пород лишь постольку, поскольку волк выбран нами в качестве «золотого эталона» здоровой анатомии. Цели нашей работы, скорее, прикладные, относимые к вопросам ветеринарной медицины. И до сих пор в нашем распоряжении были волки, взятые из популяций только Тверской, Ростовской и Воронежской областей, т.е., во-первых, с территорий, где достоверно происходила в недавнее время гибридизация волка с домашней собакой (и в двух случаях мы вероятные признаки гибридизации у волков отмечали), во-вторых, эти территории географически довольно близки, а в-третьих, по указанной причине мы не можем экстраполировать полученные данные на все подвиды волка, имеющего огромный ареал. Оценивая направленность морфологических изменений, мы исходим из представления, что специализация в беге (а волк и собака – специализированные бегуны) всегда имеет следствием уменьшение сложности строения опорно-двигательного аппарата в количественном отношении (например, структурная консолидация изначально обособленных мышц) при одновременном усилении интеграции, дифференцировки и сложности регуляции функциональных групп. Анатомически собаки разных пород отличаются друг от друга довольно заметно (и не слишком-то мы шутим, когда говорим, что анатомии собаки как таковой не существует, - слишком велик для одного вида спектр изменчивости). Когда же мы сравниваем собак с волком как с предполагаемым их предком, то в некоторых случаях обнаруживаем «нестыковку». Тот или иной признак может быть унаследован, а может быть утрачен (известна редукция мышц при карликовости или при специализации) или гипертрофирован. Наконец, может возникнуть и новый признак, не свойственный предковой форме. Однако если мы у какой-либо породы собак наблюдаем присутствие архаичного признака, отсутствующего у предполагаемого прямого предка - волка, но характерного для таксонов более высокого ранга, то возникает закономерное сомнение в «видовом отцовстве» современного волка. Однако в отношении наследственной преемственности далеко не все из обнаруженных «нестыковок» поддаются однозначной трактовке. Так, у борзых, которые в части строения опорно-двигательного аппарата сильнее всех других собак схожи с волками, особенности интеграции и дифференцировки мышечно-фасциальной системы могли быть как унаследованы от волка, так и приобретены независимо на пути специализации. Поэтому, сравнивая волка с собакой в части анатомии, приведу только два примера, наименее, на мой взгляд, уязвимых для критики. У собак иногда встречается добавочная ягодичная мышца, которая, как у свиней, жвачных и лошади, находится под средней ягодичной. У волка мы ни разу таковой мышцы не видели. Но зато у него нередко имеется добавочная (третья) головка поверхностной ягодичной мышцы, увеличивающая абдуктивные способности бедра. (рис.73-74) Она хорошо дифференцирована, вполне независима от других головок и может считаться отдельным органом. Из всех препарированных собак такой же, но слабее развитой добавочной головкой данной мышцы обладал только один экземпляр русской псовой борзой (недаром, наверное, словом «хорт» или «харт» в древности наши предки называли как борзую собаку, так и волка). (рис.75) Поскольку других примеров наличия этого органа у животных иных видов мы не знаем, то рассматриваем его как новоприобретение и свидетельство того, что современный нам волк после дивергенции с собакой продолжил свою морфоэволюцию. Русская псовая борзая получила его, скорее всего, от волка, хотя могла приобрести и самостоятельно на пути одинаковой с волком специализации в беге. Правда, отсутствие данного признака у других собак может говорить не только о большей древности их происхождения, сравнительно с волком, но и об эволюционной его утрате (например, в процессе уменьшения, а затем вторичного увеличения линейных размеров тела, через что прошли многие породы, либо при прекращении рабочего применения). Но в последнем случае логичным было бы сохранение добавочной головки поверхностной ягодичной мышцы у хортых борзых (борзые в своей истории всегда использовались на охоте и не испытывали возвратных преобразований линейных размеров), а этой головки у них нет. Рис. 74Рис. 75
Как я уже упоминал выше, некоторые исследователи проводят грань между волком и предком собаки на основании разницы в краниологических показателях. И здесь обращают на себя внимание особенности строения лобной кости. Вопросы А.Б.Соколова подвигли меня к тому, что я, скрепя сердце, взял в руки ножовку и подпортил несколько волчьих и собачьих черепов из нашей коллекции. Благодаря чему удалось выявить следующее: Рис. 76Рис. 77Рис. 78Рис. 79Рис. 80Рис. 81- задняя камера лобной пазухи у волка (рис.76-77)сравнительно низкая, особенно у медиального края, имеет сложную архитектуру, очень малое в поперечном сечении, изогнутое и высоко расположенное соустье, открывающееся в переднюю камеру, соединённую с дорсальным носовым ходом; - у собак (за исключением хортой борзой, немецкой и восточноевропейской овчарок, близких по данным параметрам к волку) задняя камера лобной пазухи(рис.78-80) обширная и высокая, более простая по архитектуре, имеет большое в поперечном сечении, прямо и низко расположенное соустье, открывающееся непосредственно в средний носовой ход, а передняя камера, как правило, отгорожена от задней и имеет собственное соустье, соединяющее её со средним носовым ходом; - при этом у волка площадь продырявленной пластины примерно в 1,5-2 раза больше таковой, чем у собак, относительно к размерам тела. Указанные отличия легко объяснимы с позиций функциональной анатомии. Лобные пазухи, помимо того, что они увеличивают амортизационные способности лобной кости, являются немаловажным компонентом сложной системы терморегуляции организма. Главной проблемой бегунов на длинные дистанции является сброс избытков образующегося в мышцах тепла (Coppinger L. & R., 2002), при этом наиболее важным является поддержание оптимальной температуры головного мозга (Schmidt-Nielsen, 1972). Основной путь охлаждения организма собаки и волка – испарение воды со слизистых языка, ротовой и носовой полостей. Однако и продырявленная пластина, граничащая с твёрдой мозговой оболочкой и через неё – с ростральной эпидуральной чудесной сетью, также является эффективным радиатором охлаждения головного мозга. Этот путь охлаждения мозга настолько важен, что у щенков (от рождения примерно до месячного возраста), у которых в этом возрасте потери тепла слишком высоки, продырявленная пластина отгорожена от твёрдой мозговой оболочки жировыми телами (рис.81). В условиях, когда температура воздуха заметно ниже температуры тела, данный механизм охлаждения очень эффективен, и в этом случае роль лобных пазух заключается в предохранении головного мозга от переохлаждения. Функционально целесообразной оказывается тонкая прослойка тёплого воздуха с низкой его циркуляцией, что мы и наблюдаем у волка. Но в тропическом климате, когда жара сопровождается высокой влажностью воздуха, кондиционирование организма подобным образом нерезультативно. В терморегуляции аборигенных собак Вьетнама, сравнительно с породами европейского происхождения, значительно больший удельный вес имеют потоотделение (значительный выпот на коже живота) и снижение общей выработки тепла в организме. Но в тропических условиях существует и повышенная опасность солнечного удара из-за интенсивной инсоляции даже в туманную и облачную погоду. Короткая шерсть на лбу собаки не может в достаточной степени предохранить головной мозг от перегрева. Поверхность открытого тела под солнцем может нагреться на 10-200 С выше температуры воздуха. И для этого случая, для недопущения передачи тепла с поверхности лба к мозгу, оказывается выгодным иметь обширные лобные пазухи с интенсивной циркуляцией и быстрой сменой в них воздуха, поступающего из носовой полости через большие по площади сечения соустья. Таким образом, анализ строения лобных пазух собак и волков показывает изначальную адаптацию их к разным условиям жизни за счёт использования отличающихся друг от друга механизмов терморегуляции. И, на мой взгляд, это довольно весомый аргумент в поддержку позиции Koler-Matznick, считающей, что дингообразные собаки происходят не от волка.
